Генетика

ТРАНСГЕННЫЕ ОРГАНИЗМЫ: КАК УМЕНЬШИТЬ РИСКИ?

Широкое внедрение достижений генетики и молекулярной биологии в сельское хозяйство, пищевую промышленность, медицину вызвало бурную дискуссию о безопасности новых технологий. Разноречивость суждений связана с огромной экономической и прикладной перспективностью разработок, с одной стороны, и реальностью обсуждаемых рисков - с другой. Однако современная наука в состоянии адекватно оценить вероятные негативные последствия, определить оптимальные пути их преодоления, правда, подобные исследования требуют многолетнего кропотливого труда. Тем не менее уже выработаны удовлетворяющие многих подходы не только для получения трансгенных сортов культурных растений, но и для борьбы с сельскохозяйственными вредителями.

СЕЛЕКЦИЯ С ИНЖЕНЕРНЫМ ПОДХОДОМ

Не вызывает сомнения перспективность генно-инженерных технологий. Они незаменимы в фундаментальной науке, где трансгенные организмы используются в качестве модели или инструмента при решении широчайшего спектра общебиологических проблем. Лечебные методы с применением рекомбинантных (встроенных фрагментов) ДНК в будущем, вероятно, сыграют важную роль при генотерапии наследственных заболеваний, создании лекарственных препаратов нового поколения. А генетически модифицированные (ГМ) микроорганизмы и изолированные клетки или органы, например, лекарственных растений, культивируемые в замкнутых биологических системах, могут выступать суперпродуцентами веществ с ценными потребительскими свойствами.

Однако в настоящее время наиболее широко технологии такого рода представлены в сфере производства новых сортов сельскохозяйственных растений, обладающих отсутствовавшими у их ближайших предшественников признаками*. По официальным данным, за период с 1996 по 2005 г. общая площадь выращиваемых в мире трансгенных культур (в основном это соя, кукуруза, хлопок и рапс) увеличилась с 1,7 до 90 млн. га. 99% этих территорий расположены в США, Канаде, Бразилии, Аргентине и Китае.

Что же представляют собой генетически модифицированные организмы? Главная особенность в том, что материал наследственности (ДНК) изменен способом, не достижимым естественным путем в ходе внутривидовых скрещиваний. Для их получения используют генную инженерию, позволяющую переносить отдельные гены из одного живого организма в любой другой в составе кольцевых молекул ДНК, или плазмид (в природе подобный путь передачи наследственной информации ученым известен как "горизонтальный перенос генов"). Впервые экспериментально на бактериофагах это показали американские биологи Нортон Циндер и будущий нобелевский лауреат Джошуа Ледерберг в 1952 г., а теоретически обосновали американские генетики Альфред Херши, Макс Дельбрюк и Сальвадор Лурия (нобелевские лауреаты 1969 г.). Фактически именно их работы легли в основу экспериментальной базы молекулярной биологии.

Методы получения двудольных растений путем трансформации Т_i-плазмидой (А) и однодольных растений с помощью биологической баллистики (В).

Из книги "Генетически модифицированные организмы и биологическая безопасность". М.: "Экосинформ", 2004.

В настоящее время растения трансформируют двумя основными методами. Первый - с помощью Т_i-плазмиды**, несущей встроенный в нее "целевой" ген, который доставляется в растительные клетки с помощью почвенной бактерии Agrobacterium tumifaciens. В естественных условиях перестройка с участием этого "природного инженера" сопровождается образованием опухоли (корончатого галла) вследствие встраивания в наследственный аппарат клетки растения небольшого фрагмента Т_i-плазмиды (так называемой Т-ДНК) бактерии. А генно-инженерные методы позволяют удалить часть этой Т-ДНК, вводя взамен "целевой" ген, что предотвращает образование галла и одновременно придает культуре желаемое свойство. Так обычно трансформируют двудольные растения.

У однодольных же применяют второй метод - биологической баллистики. ДНК с "целевым" геном наносят на мельчайшие частички металла (например, вольфрама) и на огромной скорости "бомбардируют" ими клетки. При этом некоторые фрагменты "чужеродной" ДНК интегрируются в геном. Регенерация таких клеток приводит к получению ГМ-растения.

Оба способа ускоряют создание сорта, достижение прогнозируемого эффекта по определенному признаку. Но вместе с тем организм приобретает набор качеств, опосредованных как плейотропным (множественным) влиянием нового белка, так и свойствами самой встроенной конструкции (фрагмента ДНК), в том числе ее нестабильностью и регуляторным действием на соседние гены, и наоборот, непредсказуемым влиянием последних на встроенную конструкцию. Именно эти непрогнозируемые качества и приводят к возникновению рисков использования генетически модифицированных организмов. Все нежелательные явления при их возделывании и потреблении можно объединить в три группы: пищевые, экологические и агротехнические. Рассмотрим их особенности, а также методы, позволяющие оценить или избежать возможных негативных последствий.

ПИЩЕВЫЕ РИСКИ

Они связаны, во-первых, с непосредственным воздействием токсичных и аллергенных трансгенных белков генетически модифицированных организмов; во-вторых, с множественным влиянием белков и самих конструкций на метаболизм растений; в-третьих, с нецелевой экспрессией (активностью) данных конструкций (т.е. с синтезом соответствующих белков) в тканях растения, для этого не предназначенных; в-четвертых, с накоплением гербицидов и их метаболитов в устойчивых к ним трансгенных сортах сельскохозяйственных культур; наконец, с горизонтальным переносом конструкций, в первую очередь в геном симбионтных для человека и животных бактерий (E.coli, Streptococcus thermophilics, Lactobacillus, Bifidobacterium).

Как правило, токсичны или аллергенны трансгенные белки, обеспечивающие устойчивость растений-реципиентов к поражению насекомыми различных видов, грибковыми и бактериальными заболеваниями. Поскольку они вызывают гибель контактирующих с ними клеток пищеварительного тракта насекомых-вредителей или клеток патогенных грибов, микроорганизмов, можно ожидать, что неспецифическое их влияние будет распространяться и на определенные структуры высших организмов, включая человека. Конечно, явная токсичность или аллергенность исключается еще на стадии проверок пищевой пригодности ГМ-сорта. Однако слабое кумулятивное действие трансгенных белков, приводящее к формированию так называемых "медленных" аллергий, проверить чрезвычайно сложно как по причине относительно непродолжительного времени жизни лабораторных животных, так и в связи с индивидуальными различиями к действию аллергенов у разных людей.

Тем не менее контроль активности потенциально опасных белков вполне осуществим. В 2007 г. группа исследователей из Университета штата Коннектикут (США) под руководством Йи Ли предложила метод исключения трансгенных конструкций из используемых в пищу частей растения. Он основан на применении ферментов, кодирующих ядерные белки, - рекомбиназ. Они обладают высокой избирательностью связывания и расщепления коротких фрагментов последовательностей ДНК (сайтов), что приводит к вырезанию и деградации участков ДНК, ограниченных этими сайтами. На практике это означает, что встроенные конструкции, активные, допустим, в растущем плоде, затем вместе с геном риска удаляются из всех его клеток. Есть надежда, что ГМ-растения нового поколения будут получены уже с помощью указанной технологии.

Регуляторное действие встроенных конструкций на экспрессию близлежащих генов осуществляется разными путями - как изменением структуры ДНК в районе вставки, так и косвенным взаимодействием регуляторных элементов генома и конструкции. Усиление активности ферментов уреаз***, связывающихся со специфическими липидными фракциями мембран клеток и приводящих к разрушению последних, обнаружено в трансгенном сорте сои, устойчивом к гербициду раундап. "Незаконная" регуляция может приводить к непредсказуемой экспрессии трансгенных белков в разных тканях растения. Особого внимания заслуживает риск ее проявления в пыльце. При этом на поверхности последней будут экспонироваться белки, активно соединяющиеся с компонентами клеточных мембран. И человек, и животные, вдыхая такую пыльцу, обеспечат ее взаимодействие с обонятельными рецепторами. Часть из них посылает сигналы непосредственно в отдел мозга, ответственный за регуляцию внутренней среды организма, - гипоталамус. Было показано, что сигналы от таких рецепторов способны резко менять гормональный фон, приводя к смене подсознательных стимулов, например агрессии или брачного поведения. Но современная биотехнология преодолевает и этот риск, используя специфические последовательности ДНК - инсуляторы, полностью блокирующие саму возможность взаимодействия разделенных ими регуляторных последовательностей. Конструкция, окруженная инсуляторами, будет работать автономно только в определенных тканях и органах растения, опасность внешней, "незаконной" регуляции исключена.

Однако преодолеть множественное влияние самого трансгенного белка, интегрированного в уже существующие межбелковые взаимодействия в клетке растения, невозможно. В результате происходит перераспределение эволюционно сложившихся потоков метаболизма (синтеза и деградации веществ в клетке), а также сигнальных каскадов (последовательных межбелковых взаимодействий, обеспечивающих связь между всеми "отделами" клетки). Это неизбежно влияет на выраженность признаков, связанных с ранее существовавшими, но измененными в результате генетической трансформации каскадами, что обнаруживается на стадии получения сорта. Для чего нетрансгенный сравнивают с трансгенным по составу, применяя несколько методов - иммунохимический, хроматографии высокого давления, хромато-масс-спектрометрии. Соответствующие приборы позволяют делать довольно точные оценки. Однако выявить изменения по всем фракциям потенциально опасных биоактивных веществ пока не удается, поскольку поиск таких компонентов пока ведут вслепую, к тому же наши знания об их составе и функциях неполны.

Устойчивость возделываемых культур к пестицидам дает большой экономический эффект - ручная или машинная прополка заменяется быстрой и сравнительно дешевой химической обработкой, приводящей к гибели сорняков. Но для оценки безопасности пищевого использования тех или иных сортов необходимо знать их способность накапливать ядовитые для человека и животных химикаты. Самый распространенный пестицид - глифосат, применительно к нему получено много сортов сои, рапса, хлопчатника и др. Однако есть данные, что при обработке им сахарной свеклы ГМ-сортов растения накапливают его токсичные метаболиты. Более того, в 2001 г. английский исследователь Венди Плайн с коллегами, работая на полях Индии, показал: репродуктивные ткани хлопчатника, устойчивого к указанному препарату, вместе с тем аккумулируют чрезвычайно высокие его концентрации - от 0,14 до 0,48 мг/г. А ведь эта культура служит сырьем не только для текстильной промышленности, но и для производства хлопкового масла, употребляемого в пищу. Для сравнения: в США допустимые дозы глифосата в пищевых продуктах не должны превышать 0,02 мг/кг сухого вещества, т.е. в десятки тысяч раз ниже! Увы, во многих странах, в том числе и в России, столь строгие нормы отсутствуют.

Здесь важно отметить: проблема регуляции содержания остаточных количеств ядохимикатов в растениях имеет принципиальное значение, хотя и не решена до сих пор. Возможный ответ кроется в количестве и сроках внесения пестицидов. Так, группа отечественных технологов во главе с ведущим специалистом отделения защиты растений РАСХН Юрием Веретенниковым разработала монодисперсный способ использования ядохимикатов, при котором раствор распыляют в виде микрокапель, существенно более мелких, чем в современных опрыскивателях. Расход препарата снижается в десятки и сотни раз на единицу площади без потери его эффективности.

Не менее актуален и вопрос: можно ли встраивать трансгенную конструкцию из растения в геном млекопитающих и человека? Такая вероятность ничтожно мала, поскольку клетки высших эукариот имеют несколько изолирующих барьеров, эффективно препятствующих горизонтальному переносу (встраиванию чужих генов). А проникновение конструкции в половые клетки вообще невозможно, учитывая непроницаемость специфических барьеров, окружающих органы половой системы, для крупных молекул.

Однако не следует забывать: у человека есть эндосимбиониты, в частности, кишечная бактериальная флора. Способность обмениваться участками генома имеется в царстве бактерий, а в ходе эволюции данный перенос осуществлялся еще и между ними и эукариотами. В настоящее время фрагменты трансгенной ДНК, несущие "репортерные" гены устойчивости к антибиотикам (т.е. обеспечивающие надлежащий ответ на действие таких препаратов), фиксируют в содержимом кишечника, крови и молоке коров и свиней, в корме которых присутствуют ГМ-растения. Опасность заключается в трансформации такими генами бактериального генома, что предполагает формирование патогенных штаммов, обладающих устойчивостью к антибиотикам. По этой причине вообще отказались от получения новых трансгенных культур с использованием указанных "репортерных" генов.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И АГРОТЕХНИЧЕСКИЕ РИСКИ

Можно выделить пять групп экологических рисков при коммерческом использовании трансгенных организмов. Прежде всего речь идет о неконтролируемом переносе генетических конструкций при переопылении с дикорастущими родственными и предковыми видами, что чревато снижением биоразнообразия, формированием "суперсорняков". Вторая группа - неконтролируемый горизонтальный перенос трансгенов в почвенную микрофлору. Третья - негативное влияние на биоразнообразие из-за поражения токсичными трансгенными белками нецелевых насекомых и почвенной микрофлоры, а также нарушение трофических цепей. Четвертая - вероятность быстрого появления устойчивости к используемым трансгенным токсинам у насекомых-фитофагов, бактерий, грибов и других вредителей под действием отбора. Пятая - опасность формирования более патогенных штаммов фитовирусов при их взаимодействии с трансгенными конструкциями. Эти риски тесно связаны с агротехникой: потенциальное ухудшение качества почв за счет гибели части фауны прямо ведет к снижению декларируемых свойств самого сорта.

Кстати, вероятность появления суперсорняков в результате перекрестного опыления трансгенных сортов с дикорастущими предковыми формами реализовалась в Канаде в 2000 - 2001 гг. - там виды, родственные рапсу, приобрели устойчивость к гербициду раундап. А, к примеру, засорение дикорастущих предковых форм риса и кукурузы трансгенными сортами пока строго не подтверждено, но в отношении уникальных аборигенных сортов тех же культур, являющихся ценным селекционным материалом, оно уже доказано, о чем свидетельствуют результаты экспертиз, проведенных в Мексике и Индии. Для предотвращения подобных явлений специалисты предложили использовать так называемые терминальные технологии. Суть их в том, что особые генетические конструкции останавливают развитие эмбрионов очередного поколения. Результат этого процесса распространяется как на весь урожай, так и на все возможное гибридное потомство, возникающее при переопылении. И тогда производитель получает полноценное по пищевым качествам зерно, но при этом сам не может воспроизводить сорт, находясь в сверхзависимости от фирмы, выращивающей семенной материал.

Недавно предложен альтернативный способ, позволяющий избежать опасности переопыления. Он состоит в трансформации пластид - структур растительной клетки, имеющих самостоятельный генетический аппарат. Они передаются по материнской линии, т.е. практически отсутствуют в пыльце растений, и вероятность переноса с ней трансгенной конструкции ничтожно мала. При этом нет необходимости использовать терминальные технологии, а производители получают полноценное зерно, способное к воспроизводству.

Правда, долгосрочная экономическая целесообразность применения сортов, устойчивых к вредителям, ставится под сомнение, поскольку среди последних быстро (за 2 - 3 года) происходит отбор, сводящий эффект на нет. Так, была показана возможность быстрого отбора устойчивых форм у бабочек-совок и розового коробчатого червя - вредителей хлопчатника. В связи с этим предлагается использовать "убежища" для вредных насекомых на участках полей, засеянных нетрансгенным сортом и отданных им на "откуп". Такой подход в десятки раз увеличивает эффективность применения ГМ-сорта, поскольку насекомые избегают токсичные для них трансгенные растения, что предотвращает отбор рас, устойчивых к действию токсина. По аналогии выявлено сокращение биоразнообразия фауны и нарушение пищевых цепей у червей, почвенных бактерий. Причем если фитофаги (являющиеся вредителями сельскохозяйственных культур) способны к быстрой адаптации к новым токсинам, образуемым растениями, то хищные насекомые и черви данной способности лишены. Как правило, эффект снижения биоразнообразия и истощения почв, как и "медленных" аллергий у человека, обладает кумулятивным свойством и проявляется через несколько лет использования сорта, производящего токсин. И пока неизвестно, насколько классические методы ротации (смены культур на определенной территории) будут способствовать возобновлению плодородия почв.

Схема регуляции активности гена-убийцы поп действием тетрациклина. Сайты узнавания рестриктаз обеспечивают удаление маркерного гена, а инсуляторы предотвращают воздействие внешних регуляторных элементов на работу конструкции.

Пр* - регулятор экспрессии тетрациклин-зависимого транскрипционного фактора в раннем эмбриогенезе насекомых.

Мы уже описали плейотропное действие гена и его связь с пищевыми рисками. Сходная ситуация возникает и в сфере агротехники. Скажем, попытка защитить картофель от грызущих насекомых (например, колорадского жука) методами генетической инженерии приводит к тому, что этот овощ неожиданно становится уязвимым для других вредителей. Особенно опасно снижение его устойчивости к фитопатогенам при зимнем хранении, ведущее к фитофторозу. По данным ряда российских научных коллективов, сокращение потерь урожая клубней на 8 - 10%, обеспечиваемое генетическим способом, с избытком перекрывается потерями от гниения при хранении.

ГЕНЕТИЧЕСКИ МОДИФИЦИРОВАННЫЕ НАСЕКОМЫЕ

Впрочем, принципиально новый подход к контролю численности насекомых с использованием генетических методов позволяет избежать многих перечисленных опасностей. Суть его - в выведении бесплодных рас вредителей с целью существенного снижения репродуктивного потенциала их популяций. Несомненный плюс при этом - строгая специфичность для конкретных видов и контроль их численности на локальных сельскохозяйственных угодьях. Вместе с тем исключаются распространение трансгенных конструкций в природе за счет 100%-ной гибели гетерозиготного**** потомства и любые потенциальные их воздействия на человека.

Впервые метод был предложен отечественным ученым Александром Серебровским в 1929 г. (член-корреспондент АН СССР с 1933 г.) и обобщен им в фундаментальном труде, опубликованном в 1940 г. Он высказал идею использовать расы насекомых с дефектами хромосомного аппарата, приводящими к гибели более 50% потомства от скрещивания таких особей с нормальными. К сожалению, в то время из-за разгрома в СССР генетики данную работу у нас предали забвению. А вот в мире новое направление привлекло самое пристальное внимание. С конца 30-х годов XX в. такими исследованиями начали заниматься Ф. Л. Вандерпланк в Танзании, Эдвард Книплинг и Раймонд Бушланд в США. Вандерпланк изучал использование гибридной стерильности для контроля численности мухи це-це (переносчика сонной болезни), Книплинг и Бушланд использовали "технику стерилизации насекомых" (отсюда и название метода - Sterile Insect Technique; SIT) ионизирующим излучением для подавления численности калифорнийской мясной мухи - бича животноводства в Центральной и Южной Америке. Позднее способ был дополнен химической стерилизацией, в том числе с помощью гормонов насекомых. А метод Серебровского получил дальнейшее развитие с 1960-х годов в работах англичанина Криса Куртиса.

Следует отметить: и до настоящего времени SIT-техника весьма эффективна. Благодаря ей на значительных территориях (США, Израиль, Япония, Мексика, Венесуэла, Гватемала, Панама, страны Центральной Африки) полностью уничтожены или подавлены до экологически неощутимой численности разные виды мух (луковой, мясной, це-це), совок, молей, других вредителей. Но в своем классическом исполнении метод имеет ограничения, не позволяющие в ряде случаев добиться успеха (например, при борьбе с комарами - переносчиками малярии). В частности, ощутимое влияние на успех метода имеет выпуск в природные популяции вредителей исключительно самцов. В связи с этим большое внимание генетики всего мира в 1970 - 1980-е годы уделяли так называемому генетическому сексингу - избирательному контролю выживаемости особей одного пола. В СССР использовать сбалансированные летальные мутации для создания рас тутового шелкопряда, способных к воспроизводству исключительно самцов при скрещивании между собой, предложил в 1970-е годы Владимир Струнников (академик с 1987 г.). В Великобритании в это же время подобные исследования вели в лаборатории Криса Куртиса, в США - Клиффорд Лофгрин с коллегами в лаборатории по изучению насекомых-вредителей сельскохозяйственных животных и человека.

Однако несмотря на эти успехи, поиск новых методов контроля численности вредителей продолжали. Дело в том, что применяемые для стерилизации излучение и хемостерилизаторы небезопасны для людей. Кроме того, обработку насекомых надо проводить на строго определенных стадиях развития с соблюдением точных норм воздействия агентов, что крайне трудоемко. Генная инженерия позволила максимально упростить задачу, обеспечив практиков возможностью создавать такие расы насекомых, где и сексинг, и стерилизация проходят в значительной степени автоматически.

Люком Альфеем из Манчестерского университета (Великобритания) в 2000 г. был создан метод регуляции численности вредителей, названный RIDL (Release of Insects carrying a Dominant Lethal - выпуск насекомых - носителей доминантных летальных мутаций). Суть идеи состоит в использовании трансгенных конструкций, включающих, помимо целевого гена-убийцы (киллерного гена), набор регуляторных элементов, являющихся своего рода "включателями" целевых генов. Эти элементы работают только во время эмбриогенеза (зародышевого развития), активизируясь и, наоборот, переходя в пассивное состояние в зависимости от присутствия в клетке антибиотиков тетрациклинового ряда. Добавляя последние в корм, можно добиться активации гена-убийцы при использовании одних регуляторных элементов или подавления в случае применения других. Благодаря этому трансгенных насекомых можно успешно разводить на искусственных средах, выпускать в природу, но все потомство от их скрещивания с природными собратьями будет погибать на ранних стадиях развития.

Сексинг размножаемых насекомых выполняют с помощью аналогичных конструкций, в которых регуляторные последовательности активны только у одного пола. Это существенный методический плюс, ибо позволяет проводить отбор интересующего пола без предварительного трудоемкого анализа генетических механизмов его детерминации. К примеру, промотор***** гена, кодирующего последовательность желточного белка, активен лишь у самок, причем от червей до высших позвоночных. И вне зависимости от способа определения пола конструкция, работающая под таким контролем, будет вызывать 100%-ную гибель самок.

Ныне кассетные конструкции испытывают на мухах-тефритидах (Bactrocera dorsalis и Ceratitis capitata), мексиканской фруктовой мухе (Anastrepha ludens), комарах - переносчиках малярии (Aedes aegypti). Скажем, для мух цератитис известно применение RIDL, вызывавшее пятикратное снижение численности вредителя в сельскохозяйственных провинциях Туниса.

Как же осуществляется контроль ГМ-насекомых в природных условиях? В качестве маркера часто используют светящиеся белки, хорошо видимые как цветные пятна на теле вредителя, или его отдельные светящиеся органы (глаза, лапки) в ультрафиолетовом свете. Однако следует учитывать, что у вредителя эту область спектра включает диапазон зрения, и такое свечение может снижать вероятность распознавания трансгенных самцов "нормальными" самками и успешного спаривания.

Работая над созданием ГМ-мух бактроцер совместно с профессорами Хингшанг Тянь и Янхонг Ли из Сельскохозяйственной академии Гуаньчжоу и Хуазонского государственного университета (Китай), мы предложили использовать инсуляторы, предотвращающие любые плейотропные влияния на уровне регуляции активности генов, а также последовательности, специфичные для бактериальных рекомбиназ и ограничивающие маркерный ген. Модификация конструкции сайтами для рекомбиназ позволяет удалить такой ген после внедрения конструкции в геном хозяина. При этом остается возможность контроля за популяцией в природных условиях. Несмотря на трудоемкость всех предварительных этапов получения новых рас насекомых, дальнейшая работа с ними чрезвычайно проста.

Коротко скажем о нескольких проблемах, связанных с использованием RIDL. Первая и основная - оценка численности популяции вредителя там, где применяют эту технологию. При недостаточном выпуске самцов - носителей киллерных мутаций - метод может не дать эффекта. Кроме того, работа с насекомыми в лабораторных условиях порой приводит к снижению генетического разнообразия и быстрой потере адаптации их линий к природным условиям. Да и практически ничего не известно о тех аллелях (вариантах гена, определяющих разнообразие по тем или иным признакам), которые могут быть утрачены. Впрочем, это естественно, ведь при этом исследователь контролирует только малую часть генома.

Итак, подведем некоторые итоги. Прежде всего, ни один из апробированных методов регуляции численности насекомых не дает 100%-ной гарантии уничтожения их как вида, хотя каждый реализуем в ограниченных масштабах применительно к конкретному вредителю и определенным обстоятельствам. Далее. Для манипуляций с геномом необходимо из природной популяции изъять группу особей - они станут основателями новых трансгенных линий. Природное разнообразие, сохраненное в значительном наборе, - решающий фактор для дальнейшего их применения. Наконец, для борьбы с вредителями мы должны полностью изменить свое отношение к пониманию биологической регуляции их численности. Надо отказаться от попыток простого воздействия на популяцию вредителя какими-то подавляющими численность факторами. Сначала это были инсектициды, теперь - стерильные самцы, мутации и трансгенные особи. А необходимо комплексное воздействие на биоценоз в целом, который будет адаптирован к условиям сельского хозяйства. Тогда все основные его компоненты по мере необходимости должны подвергаться генетической модификации и взаимной подгонке. Но это - планы далекого будущего.

* См.: Е. Сорокина. Под контролем - трансгенные пищевые продукты. - Наука в России, 2005, N 3.

** Т_i-плазмида - опухолеобразующая плазмида почвенной бактерии Agrobacterium tumifaciens, специфический Т-участок которой способен включаться в клетки двудольных растений и внедряться в их ядерную ДИК.

*** Уреаза - фермент, катализирующий у некоторых животных и растений гидролиз мочевины до аммиака и диоксида углерода.

**** Гетерозигота - клетка или организм, у которого гомологичные хромосомы несут разные формы (аллели) того или иного гена.

***** Промотор - предшествующая гену последовательность нуклеотидов, которую узнает фермент РНК-полимераза.

Кандидат биологических наук Алексей КУЛИКОВ, доктор биологических наук Владимир МИТРОФАНОВ, лаборатория генетики Института биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН