Генетика

ПРИРОДООХРАННАЯ ГЕНЕТИКА

Один из печальных итогов человеческой деятельности - исчезновение с лица Земли десятков тысяч природных видов, сотен уникальных пород домашних животных и сортов культурных растений. По оценке специалистов к 2010-2015 гг. биосфера может утратить до 10-15% современного видового разнообразия. Помимо загрязнения среды и разрушения мест обитания, этому способствует еще один, не столь, может быть, явный фактор - хозяйственная деятельность людей, игнорирующая генетические характеристики того или иного вида.

Изучение данной проблемы в последние два десятилетия вызвало к жизни новую научную дисциплину - природоохранную генетику. Ее задача - обосновать подходы к сохранению и рациональному использованию видовых генофондов, т.е. совокупной наследственной информации, что передается от родителей потомкам и определяет такие важные биологические свойства популяций и видов, как численность, продуктивность, продолжительность индивидуальной жизни, устойчивость к заболеваниям. На эту тему исследователи опубликовали множество работ, однако ответа на ключевые вопросы: что охранять и как охранять? - пока нет. Цель данной статьи - восполнить образовавшийся пробел, а также рассмотреть последствия различных антропогенных воздействий на популяционные генофонды и наметить меры по их сохранению.

ЧТО ОХРАНЯТЬ?

Разные биологи ответят на этот вопрос по-своему. "Глобалист" скажет, что охранять (и сохранять) надо всю биосферу, эколог будет настаивать на важности экосистем, тогда как "популяционист" акцентирует внимание на ключевом значении популяций - исторически сложившихся, самовоспроизводящихся внутривидовых группировок особей. Разумеется, каждый из них прав, но с одной оговоркой: лишь популяции имеют уникальное значение для существования и развития жизни на Земле, ибо через них осуществляется генетическая преемственность поколений.

Но, к сожалению, именно они являются объектом прямых внешних воздействий, взять хотя бы охотничье, лесное или рыбное хозяйства. За исключением антропогенных давлений гигантского масштаба, фактически приводящих к природным катастрофам (например, гибель Аральского моря вместе с флорой и фауной), все типы человеческой деятельности, особенно промысел животных и их искусственное воспроизводство, реализуются через локальные популяции, а затем постепенно, шаг за шагом распространяются на виды, экосистемы и в конечном счете - на всю биосферу. Следовательно, с каких бы позиций ни выступал биолог - "глобалиста", "системного эколога" или "популяциониста", - ему никуда не уйти от популяций. Так что ответ на вопрос, вынесенный в заголовок данного раздела статьи, может быть только один: охранять надо внутривидовые группировки особей.

Подчеркну: популяции устроены сложно, и подобно любому уровню биологической интеграции имеют внутреннюю структуру и соответствующие ей функции. Для многих, если не всех видов характерна суб-популяционная структура. К примеру, homo sapiens подразделяется на три крупные географические расы - европеоидную, монголоидную и негроидную; причем каждая, в свою очередь, слагается из множества разнообразных этнических и субэтнических групп. В мире фауны и флоры - та же ситуация. Скажем, у тихоокеанского лосося - нерки, размножающейся в озерных бассейнах по обе стороны северной акватории Тихого океана, можно выделить, по меньшей мере, четыре иерархических уровня. Миграционный обмен особями способствует поддержанию экологической целостности вида, и он предстает перед нами как сложная система.

Важное значение имеет и возрастная структура: любая популяция состоит из молодых особей, особей репродуктивного возраста и старых. Благополучное воспроизводство реально лишь при определенном их соотношении, которое демографы называют "пирамидой жизни", помещая младшие возрастные группы снизу, а на вершине - старшие. Понятно, что подобное построение с широким основанием соответствует растущей популяции, с узким же и численным преобладанием старых - сокращающейся. Для простого воспроизводства необходимо, чтобы смертность и рождаемость находились в равновесии.

Необходимо также знать соотношение между общей численностью популяции (N t ) и той ее частью, которая непосредственно вовлечена в процесс передачи генов следующему поколению и потому называется генетически эффективной численностью (N e ). Поскольку особи старшего и младшего возраста в процессе воспроизводства не участвуют, то в природе N e составляет не более трети от N t , причем сильно зависит от соотношения мужских и женских особей. Последнее отражает особенности половой структуры популяции. Для большинства сообществ животных характерен их равновесный состав, ибо для нормального возобновления каждая особь должна найти партнера противоположного пола. Однако в подразделениях вида, отдельных элементарных популяциях картина выглядит сложнее - в них это соотношение может существенно отличаться от равновесного, и величина N e будет значительно меньше. Оцениваемая как средняя, она окажется ближе к количеству особей малочисленного пола, когда равновесие нарушено особенно сильно. Например, при (равенство самцов и самок) Ng соответствует 100 особям, а при - лишь 29.

О генетическом смысле и значении этих эффектов я расскажу позднее, сейчас лишь подчеркну: у видов животных существует также тонкая социальная структура, обнаруживаемая внутри локальных субпопуляций. Она представлена репродуктивными сообществами в виде гаремов, колоний, прайдов, иных аналогичных групп, главная особенность которых - неслучайная брачная структура, предотвращающая отрицательные последствия инбридинга (близкородственного скрещивания). Так, длиннохвостые макаки, обитающие в тропических лесах острова Суматра, селятся небольшими стаями - от 8 до 50 особей каждая. Причем самки всегда остаются на месте рождения, а самцы мигрируют из колонии в колонию и бывают доминантными или субдоминантными (вклад первых в генофонд следующего поколения достигает 80%). Неслучайная система селективных скрещиваний известна и у тихоокеанских лососей: при формировании брачных пар самки предпочитают крупных самцов.

Межпопуляционный обмен особями тоже не случаен. Впервые это обнаружили, изучая в эксперименте популяционную систему плодовой мушки - традиционного объекта генетиков. Она состоит из большой ("континент") и нескольких малых периферических субпопуляций ("острова"), взаимодействующих путем обмена. И чем меньше численность последних, тем больше к ним поступает особей с "континента". Ту же зависимость позднее выявили у природных популяций других видов.

Учитывая всю приведенную информацию, попытаюсь дать развернутый ответ на первый ключевой вопрос: что охранять? Охранять надо популяционные системы, представленные несколькими уровнями иерархии, имеющими свою особенную половую и возрастную структуру, упорядоченную во времени и пространстве и сопряженную с закономерной динамикой численности, продуктивностью, темпом смены поколений, устойчивостью к заболеваниям и т.п. Других популяций в природе не существует! Отсутствуют они и в сельском хозяйстве, поскольку породы животных и сорта растений не появились внезапно, а вводились в культуру постепенно и находятся друг с другом в той или иной степени родства, отражающего процесс последовательной дифференциации предковых генофондов.

Член-корреспондент АН СССР А.С. Серебровский в 1925 г. ввел термин "генофонд", определив его так: "Совокупность всех генов данного вида животных... я назвал генофондом, чтобы подчеркнуть мысль о том, что в лице генофонда мы имеем такое же национальное богатство, как в лице запасов нефти, запасов золота, угля, скрытых в наших недрах". К этой образной и общепринятой ныне формулировке я бы сделал одно дополнение: полезные ископаемые относятся к невозобновимым ресурсам, которые рано или поздно будут исчерпаны, популяционные же генофонды, напротив, возобновимы и, следовательно, теоретически неисчерпаемы. Однако для успешного воспроизводства генофондов и вмещающих их популяций ученые должны разработать соответствующую стратегию. К счастью, задачу облегчает то, что они могут опираться на теоретические принципы генетики популяций, исследующей закономерности сохранения и преобразования популяционных генофондов во времени и в пространстве. Исходя из этого и последует ответ на второй ключевой вопрос: как охранять?

КАК ОХРАНЯТЬ?

Популяционная генетика, зародившаяся как ветвь прикладной математики в начале XX в., изучает динамику наследственной информации в поколениях. Мерой последней служит гетерозиготность, т.е. разнообразие генов, полученных потомством от родителей и определяющих все различия особей внутри популяции. Например, на надкрыльях божьих коровок легко обнаружить строго индивидуальные, наследуемые пигментные узоры, а рыбок пецилий - излюбленный объект аквариумистов - можно определять по рисунку на хвостах у самцов. Это проявление полиморфизма, т.е. генетического разнообразия.

Но многие виды внешне единообразны, мономорфны, и следовательно, их генетический анализ невозможен. Однако благодаря достижениям молекулярной биологии, генетику любого вида теперь можно изучать, опираясь на скрытые наследственные индивидуальные различия, "записанные" в белковых структурах организма или в самой ДНК. Их выявляют, помещая растворы белков или ДНК, взятой из тканей отдельных растений или животных, в специальные аппараты. Там в нейтральных мелкопористых поддерживающих средах (гелях) их молекулы сортируют в электрическом поле по заряду или другим признакам, определяемым наследственностью (особи внутри популяции неодинаковы, и эти отличия передаются неизменными от родителей потомкам). С конца 60-х годов XX в., широко используя эти электрофоретические методы, биохимическую наследственную изменчивость удалось открыть у более чем 2000 видов - от микроорганизмов до человека. К тому же за последние 15 лет сотни из них охарактеризованы по ДНК-маркерам.

В результате специалисты обнаружили гигантский объем внутривидового наследственного разнообразия. Выяснилось, что около трети генов, кодирующих синтез белков, полиморфны, а уровень индивидуальной гетерозиготности составляет около 10-12%. Если перенести эти оценки на геном (= 10-50 тыс. структурных единиц наследственности), то окажется: "средний" индивидуум гетерозиготен по нескольким сотням своих генов. Значит, последнее свойство - информационная емкость генотипа - жизненно важный биологический параметр, отражающий приспособительные возможности организма.

Для дальнейшего понимания проблемы не обойтись без представления о математических моделях панмиктической и подразделенной популяций. В первой составляющие ее особи свободно скрещиваются друг с другом, и в определенных условиях (бесконечная численность, отсутствие внешних воздействий и др.) она остается стабильной в поколениях. Однако это лишь абстракция, ведь в природе постоянно действуют эволюционные факторы, нарушающие равновесие. К примеру, естественный отбор, в результате чего у одних генотипов потомков больше, чем у других, что меняет генетическую структуру популяции, или миграция (приток или отток) генов, также искажающая эту характеристику. Не исключен и так называемый случайный дрейф генов, когда эффективная численность популяции падает и она "ошибается" при воспроизводстве генофонда следующего поколения. Это приводит к нарастающему инбридингу, и как следствие, к утрате генетического разнообразия.

Однако внутрипопуляционный инбридинг может компенсироваться генными миграциями. Тогда панмиктическая популяция трансформируется в подразделенную, т.е. в совокупность взаимодействующих субпопуляций. Решающий вклад в разработку теории подразделенных популяций внес в 30-е годы прошлого столетия американский ученый С. Райт. Такие системы отличаются длительной генетической устойчивостью благодаря взаимному уравновешиванию факторов эволюции (скажем, дрейф генов нейтрализует их миграция, и он же гасит эффекты естественного отбора).

Из предыдущего раздела статьи ясно: в отличие от простейших математических моделей, популяционные системы - реальные природные объекты, имеющие собственную историю, сформировавшиеся в процессе дифференциации предкового генофонда в поколениях и по ареалу и представленные естественно сложившимися уровнями иерархии. Эти свойства позволяют реконструировать генетический облик предковой прапопуляции через усреднение особенностей всех ныне живущих подразделений вида.

Кроме того, из теории С. Райта следует: структура генофонда интересующей нас популяции, ее общее генное разнообразие (Н T ) определяются не только внутрипопуляционной (Н S ), но и межпопуляционной (G ST ) компонентами изменчивости. Японский ученый М. Ней в 70-х годах XX в. выявил статистику соотношения между ними. Не рассматривая их подробно, отмечу, что величина G ST служит мерой локальной дифференциации: чем сильнее генетические различия между локальными группировками особей, тем она больше. Соответствующим образом ведет себя и внутрипопуляционная компонента Н S ; она увеличивается, когда G ST сокращается и, напротив, уменьшается, если G ST растет (поскольку Н S + G ST =100% от Н T ).

Если бы подразделенная популяция устойчиво воспроизводила свой генофонд в последовательных поколениях, т.е. процессы его дифференциации и интеграции находились бы в равновесии, то соотношение внутри- и межпопуляционной компонент генного разнообразия также оставалось бы постоянным на разных иерархических уровнях системы. Как показали наши исследования, такая авторегуляция действительно происходит благодаря уже отмеченной неслучайной структуре скрещиваний.

Этот вывод принципиально важен, ибо обосновывает понятие нормального процесса, обеспечивающего неограниченно долгую сохранность структурированного генофонда. Стало быть, на вопрос: как охранять? - можно дать однозначный ответ. Так, чтобы при промысловой эксплуатации и искусственном воспроизводстве биологических ресурсов сохранялась популяционная структура вида, регулирующая эволюционно сложившееся соотношение внутри- и межгрупповой компонент его генетического разнообразия. Но подобного можно достигнуть, лишь равномерно и пропорционально распределяя хозяйственные усилия по всем субпопуляциям.

А теперь обратимся к природным и сельскохозяйственным видам, чтобы понять, в какой мере человек соблюдает это правило.

ПОД АНТРОПОГЕННЫМ ПРЕССОМ

Проведенные в нашем институте исследования популяций промысловых рыб, пожалуй, лучше всего отвечают главной задаче природоохранной генетики: понять, что происходит с генофондами хозяйственно-ценных видов и какие необходимо принять меры, если события развиваются по плохому сценарию. Удалось обнаружить: генное разнообразие искусственно поддерживаемых популяций сократилось по сравнению с природными. Однако этим проблема не исчерпывается. Установлены также отрицательные эффекты увеличения внутрипопуляционной гетерозиготности, что связано с непропорционально большим выловом крупных, 5-7- летних старых самцов.

Аргументирую этот вывод результатами изучения популяций тихоокеанского лосося - нерки. Их важнейшая биологическая особенность - своеобразная социальная структура, представленная тремя группами рыб, одновременно присутствующими на нересте: мелкими и крупными самцами и средними по длине тела самками. Первые (как правило, трехлетние особи, которых на Камчатке называют "каюрки", в Канаде и США - "джек") не так уж часто встречаются в природных, мало облавливаемых стадах. В популяциях же, облавливаемых систематически, число их резко возрастает. Яркий пример - стадо нерки в озере Дальнем на Камчатке, биология которого давно детально изучена. Если в 30-х годах XX в. численность нерестовой части стада составляла около 100 тыс. производителей, то в 60-70-х годах она сократилась до 2-5 тыс., а доля каюрок увеличилась с 0,2% до 38% среди половозрелых самцов.

В чем причина столь драматических изменений? Главный фактор - упомянутый селективный морской промысел, из поколения в поколение нарушавший генетическую структуру стад нерки, поскольку из них изымали более крупных самцов. Других рыб, идущих на нерест, облавливали или равномерно (4-5-летних самок среднего уровня гетерозиготности) или даже недолавливали (мелких трехлетних самцов максимальной гетерозиготности). В итоге в стаде уменьшилась доля крупных рыб, нарушилось равновесное соотношение женских и мужских особей, увеличилась скорость полового созревания, сократилась средняя продолжительность жизни и, как следствие, участился темп смены поколений. Одновременно снизилась биомасса и численность стада, ибо мелкие рыбы менее плодовиты. К сожалению, все это свойственно не только стадам тихоокеанских лососей, но и другим видам - объектам рыбного промысла.

Сложнее картина складывается при искусственном воспроизводстве биологических ресурсов. Если сравнить природные и поддерживаемые в созданных человеком условиях популяции атлантических лососей - семги и кумжи - обнаруживаются два совершенно разных процесса, связанных с перераспределением внутри- и межгрупповой компонент генного разнообразия. У семги, рождающейся на рыбоводных заводах, межпопуляционная дифференциация существенно выше, а внутрипопуляционный полиморфизм ниже, чем у тех же рыб в природных стадах. Прямо противоположное характерно для выведенных в Испании и Франции стад кумжи: увеличение внутрипопуляционной гетерозиготности и стирание межпопуляционных различий. Рыбоводная деятельность при разведении семги приводит к нарастанию инбридинга - из-за малой численности используемых самцов, а при разведении кумжи перемешиваются генофонды различных по происхождению маточных линий (отдаленные скрещивания, или аут-бридинг). И в том, и другом случаях плохо выживает молодняк и падает численность стада.

Итак, картина изменений при антропогенных воздействиях на подразделенные популяции довольно однотипна. Развиваются неблагоприятные генетические процессы, нарушается эволюционно сложившееся соотношение внутри- и меж-популяционной компонент генного разнообразия. А ведь как убыль гетерозиготности, так и ее чрезмерное нарастание неблагоприятны для нормального функционирования популяционной системы.

Все эти факты позволили обосновать концепцию оптимального генного разнообразия как важнейшего условия благополучного существования популяций. Зная соотношение внутри- и межгрупповой компонент наследственной изменчивости в условиях нормального воспроизводства, мы можем разработать практические рекомендации по рациональному хозяйственному использованию и сохранению генофондов природных популяционных систем.

Тот же самый подход эффективен и в приложении к сельскохозяйственным популяциям.

Например, за последние десятилетия выведено, районировано и внедрено в производство в Восточной Сибири около 60 сортов ячменя. Их анализ, выполненный сотрудниками нашего института, показал, как существенно изменилась гетерогенность популяций: если раньше они были представлены смесью различных генотипов, то теперь преобладают сорта, созданные на основе отдельных генетических линий. В результате уровень изменчивости существенно выше у местных, стародавних, чем у современных, что и неудивительно: новые сорта являются потомками одного или нескольких растений.

Та же тенденция утраты генетического разнообразия во времени отчетливо наблюдается и в популяциях кур. Ныне в промышленных масштабах используют лишь 4-7 пород из более тысячи ранее известных в мире. В России, скажем, к настоящему времени утеряно около 30 (из 80 старых), что привело к сокращению генетических ресурсов в породном составе на 37,5% за последние 50 лет.

По генетическим характеристикам 47 отечественных и зарубежных пород кур мы реконструировали структуру гипотетической "прапопуляции" и по степени близости к ней составили генетические "портреты" 14 отечественных пород. И увидели: одни из них имеют уникальную структуру, другие похожи на прапопуляцию. К первой группе относятся пять популяций: орловская, первомайская, русская белая, ленинградская белая, московская; ко второй - остальные девять. Отмечу еще один важный факт: у близких к прапопуляции отечественных синтетических пород более высок уровень внутрипопуляцион-ной гетерозиготности (Н S = 0,213) и низка межпопуляционная изменчивость (G ST = : 0,0975) по сравнению с удаленными от нее (H S = 0,183; G ST = 0,2311). По статистике так и должно быть. Но, оказывается, генетическая близость к прапопуляции связана с меньшей "специализацией": почти все девять пород имеют мясояичную продуктивность, тогда как у пяти удаленных она больше отклоняется либо в сторону яичной (русская белая, московская), либо мясной (ленинградская белая).

Значительная межпопуляционная генетическая дифференциация и, вместе с тем, пониженный уровень гетерозиготности, характерные для группы специализированных пород, ясно указывают: селекцию сопровождала потеря внутри-популяционного генного разнообразия. Группе же неспециализированных свойственна противоположная тенденция - рост гетерозиготности и утрата породного своеобразия. Очевидно, что все это - те же неблагоприятные генетические процессы, отмеченные раньше для природных популяций под влиянием человеческой деятельности.

При создании новых сортов и пород селекционеры ведут отбор преимущественно по признакам продуктивности, однако зачастую наряду с полезными (непреднамеренно, конечно) отбирают и закрепляют вредные, нежелательные. Пример тому - наделавшие когда-то немало шума сверхвысокомасличные сорта подсолнечника. На практике же эти растения оказались неустойчивыми к болезням. Дело в том, что сорта вместе с генами высокой масличности "вобрали" гены позднеспелости. И получился подсолнечник, созревающий под осень, в период дождей, когда активно развивается корневая гниль...

Избежать подобных ошибок позволяет новая методика селекции и семеноводства, закрепленная соответствующими патентами. Она дает возможность сочетать направленный отбор по признакам продуктивности со стабилизирующим по адаптивности, т.е. получать высокопродуктивные популяции, устойчивые к неблагоприятным внешним воздействиям. Благодаря этому у нас в стране выращивают скороспелый сорт подсолнечника "Енисей", дающий стабильный урожай и приспособленный к возделыванию и уборке машинами. За последние годы в институте созданы также новые перспективные сорта подсолнечника и томатов, удостоенные золотой медали I Международного салона инноваций и инвестиций (Москва, 2001 г.).

ЧТОБЫ НЕ РАЗРУШИТЬ ПОПУЛЯЦИИ

Надеюсь, мне удалось показать, как работы в области природоохранной генетики позволяют обосновать принципы оптимальной эксплуатации естественных и искусственных популяций; ими нельзя пренебрегать, если мы хотим разумно использовать биологические ресурсы планеты.

Проблема их сохранения требует самого пристального внимания, ведь эволюционно сложившиеся уровни внутривидового наследственного разнообразия нарушаются не только в процессе разного рода промыслов, но и когда осуществляются вроде бы благие намерения, связанные с селекцией и улучшением сортов растений и пород животных или с искусственным разведением рыбных стад. Во всех случаях непропорциональное изъятие одних генотипов и недоиспользование либо неравномерное воспроизводство других порождают неблагоприятные процессы, снижающие жизнеспособность популяций. Чтобы не разрушалась их системная организация, а соотношение внутри- и межпопуляционной наследственной изменчивости поддерживалось на оптимальном уровне, необходимо изменить стратегию взаимодействия Человека с Природой.

Кроме сохранения генетического разнообразия еще уцелевших популяционных систем в процессе их промысла и искусственного воспроизводства (неистощительное природопользование), нужно восстанавливать уже нарушенные, а также создавать новые системы популяций в тех регионах, где существуют необходимые для этого естественно-исторические и экономические условия. Реализуя эти подходы, мы будем способствовать устойчивости системы "Человек - Биосфера" в неограниченно долгом ряду поколений.


Академик Ю.П. АЛТУХОВ, директор Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН

Авторские права на статьи принадлежат их авторам
Проект компании Kocmi LTD