Геология

ПЕРВЫЕ ПОЧВЫ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ

В каких условиях сформировались первые почвы нашей планеты? Когда и в результате каких процессов растения вышли на сушу? Методы палеоботаники позволяют углубить понимание эволюционных изменений, происходивших на Земле сотни миллионов лет назад.

ВОЛХОВСКАЯ НАХОДКА

Живописные берега реки Волхов в Ленинградской области привлекательны не только для туристов, но и для палеонтологов. Здесь, в осыпях под отвесными обрывами или прямо среди обмытых речными водами галек, можно найти окаменелые остатки морских беспозвоночных - вымерших обитателей давно исчезнувшего теплого мелководного моря. Особенно часто встречаются сферические панцири эхиносферитов, относящихся к типу иглокожих, двустворчатые раковины брахиопод (плеченогих) и окаменелые колонии мшанок. Если постараться, отыщется панцирь трилобита - представителя группы членистоногих, особенно характерной для первой половины палеозойской эры. Однако на Волхов меня привели не остатки эхиносферитов и трилобитов...

Следует отметить, что верхняя часть ордовикских отложений, обнажающихся в Ленинградской области, была размыта еще в палеозое, и непосредственно над ордовикскими известняками залегают красноцветные песчаники и глины девонского возраста. Отложения верхнего ордовика, всего силура и нижнего (а отчасти и среднего) девона в этом регионе не встречаются. По-видимому, осадконакопление в течение многих миллионов лет здесь отсутствовало (а если и имело место, то соответствующие отложения были разрушены последующим размывом), сама же территория представляла собой сушу.

В верхней части ордовикских отложений, обнажающихся по берегам Волхова, окаменелых остатков морских беспозвоночных по мере продвижения вверх по разрезу становится все меньше и меньше. Такая тенденция, очевидно, отражает общий регрессивный характер стратиграфической последовательности. На это же указывают странные "хардграунды" - поверхности "твердого дна" с отчетливыми кавернами палеокарста и карманами растворения, формировавшимися уже в субаэральных, практически наземных условиях. Именно поэтому в известняках среднего ордовика, а конкретно - в валимской и вельской свитах, принадлежащих ухакускому горизонту (примерно 460 млн. лет назад), можно предположить присутствие палеопочв. Кстати, последние, относящиеся к каменноугольным, пермским и триасовым отложениям Русской платформы и Приуралья, к настоящему времени уже обнаружены и описаны геологами, палеоботаниками и почвоведами. Но вот каким образом шли процессы образования почв разных типов, какие фазы прошла их эволюция, пока остается неясным. Желание найти древнейшие почвенные профили и привело меня на волховские берега.

Уже первые наблюдения и результаты обнадеживали. В изучавшемся разрезе у деревни Бор, расположенном на правом берегу реки, выше города Волховстрой, признаки субаэральной экспозиции, т.е., по меньшей мере, периодического осушения валимских и вельских отложений, безусловно, присутствовали. В один из дней, отбирая образцы для последующего изучения, я вдруг заметил на поверхности небольшого куска известняка, расколовшегося под ударом молотка, странные образования. Сам известняк содержал фрагменты панцирей крупных трилобитов вида Xenasaphus devexus Eichwald, образовывавших моновидовые скопления в пограничных отложениях валимской и вельской свит. Однако на головном панцире ксеназафуса, находившегося в моих руках, располагалось нечто совершенно удивительное.

К нему прикреплялись два небольших темно-коричневых побега длиной около 5 мм и шириной до 0,5 мм, с эллиптическими вздутиями на верхушке. При внимательном исследовании находки оказалось, что ткани, их слагающие, неоднородны. У побегов были плотные наружные покровы, а сами побеги и верхушечные образования имели неясные спирально расположенные бороздки и утолщения.

Внешне, как по общему облику, так и по размерам, загадочные остатки очень напоминали побеги тортиликаулиса (Tortilicaulis offaenus Edwards et al.) - примитивного спорового растения из группы риниофитов, описанного в 1994 г. группой английских палеоботаников, возглавляемой Дайаной Эдварде и Джоном Ричардсоном, известными специалистами по первым наземным растениям. Однако остатки тортиликаулиса они обнаружили в нижнедевонских отложениях, а мое загадочное растение было найдено в среднеордовикских. Значит, их разделяло не менее 60 млн. лет...

ОРДОВИКСКИЕ ИЗВЕСТНЯКИ

Скептически настроенный читатель, конечно, может проявить известное недоумение: как же наземное растение оказалось на панцире жившего в воде трилобита? Этот вопрос требует обстоятельного ответа и небольшого экскурса в палеозоологию.

Безусловно, трилобиты были морскими организмами, в большинстве обитали на самом дне, т.е. относились, как говорят биологи, к подвижному бентосу. Встречались и мелкие, планктонные их формы, а также слепые обитатели придонного ила. Но все ли трилобиты жили в относительно глубоководных условиях?

Я думаю, что в мелководном ордовикском море многие из трилобитов вполне приспособились к жизни практически у уреза воды, в условиях первых сантиметров глубины и периодического осушения.

Именно пребывание на границе водной и воздушной сред могло способствовать появлению у них специфических адаптации, в частности, образованию глаз, сидящих на возвышениях или даже на стебельках. Эти адаптации, конечно же, были востребованы и в условиях жизни на дне, при зарывании в ил и т.д., но не будем забывать, что, например, у современных крабов, существующих в полосе прибоя или в мангровых зарослях, и даже у некоторых рыб (скажем, у илистого прыгуна) глаза тоже сидят на специфических возвышениях или же стебельках, повторяющих один в один строение глаз некоторых ордовикских трилобитов.

Теперь несколько слов о слоях, в которых я нашел остатки таинственного растения. В них, как уже отмечалось, встречаются массовые скопления крупных (до 15 см в длину) панцирей трилобитов-ксеназафусов. Эти скопления нередко называют местами линьки ксеназафусов, однако такое предположение вызывает ряд возражений. Во-первых, если речь идет о линочных панцирях, почему все они практически одного размера? Трилобиты, понятное дело, линяли на протяжении всей своей жизни, поэтому в местонахождении должны попадаться "одежды" разного размера, отражающие онтогенетические стадии развития особей. А этого не наблюдается. Во-вторых, панцири ксеназафусов сохранились в целом виде (обламываются только подвижные щеки, да и то не у всех экземпляров), хотя в процессе линьки они должны разваливаться на составные части. В-третьих, одноразмерные панцири образуют компактные скопления, разделенные пустыми пространствами. Получается, что трилобиты должны были одновременно приползать на определенном этапе своей жизни в одно место и синхронно сбрасывать панцири? Такая гипотеза мне представляется маловероятной.

Я предлагаю другое объяснение феномена образования скоплений панцирей ксеназафусов в среднеордовикских отложениях Ленинградской области. Последние формировались в исключительно мелководных условиях при периодических и довольно длительных осушениях. Многочисленные ксеназафусы, обитавшие на сублиторали, могли попадать в обширные мелкие лужи, возникавшие при долговременном осушении дна. Именно там, где медленно высыхала морская вода, они и находили свое последнее пристанище, образуя по мере сокращения лужи все более и более плотные скопления. Эта гипотеза объясняет и присутствие на панцирях уже погибших ксеназафусов возможных остатков наземных растений.

НАЗЕМНЫЕ РАСТЕНИЯ ПОЯВИЛИСЬ ДО СИЛУРА?

Следует отметить, что сообщения о находках макроостатков наземных растений в ордовикских отложениях самых разных районов мира уже неоднократно появлялись в печати, но ученые к ним относились довольно скептически, хотя присутствие спор высших растений в породах ордовикского возраста признают многие палеоботаники. Однако если есть споры, значит, должны были существовать и растения, их продуцировавшие.

Если взять прекрасный по исполнению и исключительно точный в плане передачи научной информации альбом чешских специалистов Зденека Шпинара и Зденека Буриана "История жизни на Земле" (1977 г.) и открыть страницу, посвященную первым наземным растениям, то на иллюстрации с изображением побережья ордовикского моря увидим заросли невысоких травянистых растений, относящихся к виду Boiophyton pragense Obrhel. Бойофитон описан чешским палеоботаником Иржи Обргелом в 1959 г. по образцу, найденному у села Вокович в окрестностях Праги. На нем сохранился отпечаток тонкого побега с ланцетовидными листьями, напоминающими листья плауна или листостебельного мха. Некоторые палеоботаники предполагают, что бойофитон - это остатки дендроидных граптолитов, вымерших морских полуколониальных полухордовых животных, обитавших от кембрия до карбона. Спустя семь лет этот ученый описал еще одно ордовикское растение - крейциеллу Путцкера (Krejciella Putzkerii Obrhel), отдаленно напоминавшее часть побега плауновидного.

Одновременно с первой статьей Обргела в Польше вышла в свет другая работа, которая так и называлась "Открытие ордовикских наземных растений". Авторы - польский палеонтолог Роман Козловский и венгерский палеоботаник Пал Грегуш - сообщали о находке ископаемых остатков двух растений, отнесенных к новым родам и видам: Musciphyton zakroczymense Greguss и Hepaticaephyton polonicum Greguss. Их обнаружили в долине Вислы в 30 км севернее Варшавы, у села Закрочим, в глыбах известняка ордовикского возраста, перенесенных плейстоценовым ледником из Скандинавии. Козловский растворял известняковые образцы на предмет извлечения остатков граптолитов и вместе с ними, а также иглокожими и брахиоподами обнаружил фрагменты побегов явно наземных растений, скорее всего, перенесенных в море с близлежащей суши. Мусцифитон и гепатикафитон оказались примитивнее считавшихся в то время первыми наземными растениями псилофитов (риниофитов), однако судя по наличию кутиновых покровов и разделению побега на ткани, оба произрастали на суше.

В литературе есть сведения и о других окаменелых остатках предположительно наземных растений в нижнепалеозойских отложениях. Конечно, многие сообщения вызывают сомнения: растительные остатки нередко имеют неважную сохранность, а их интерпретация неоднозначна. Но сам факт, что такие данные есть и их количество увеличивается, свидетельствует: некоторые из них действительно отражают первые шаги растительного мира по освоению и колонизации суши.

ВОЗМОЖНЫЙ СЦЕНАРИЙ

Какое же место могло занимать растение из среднеордовикских отложений, найденное мной на Волхове, в общей цепочке событий, приведших к появлению высших растений и формированию первых наземных сообществ?

Давайте сначала обратимся к морфологии обнаруженного растения, которое я предлагаю назвать волховиеллой примитивной (Volkhoviella primitiva Naug.) - оно созвучно и месту находки, и ее эволюционной примитивности. В моем распоряжении - единственный экземпляр с двумя сохранившимися побегами, избранный голотипом (типовым образцом). Побеги не превышают в длину 5 мм при ширине в самой узкой части около 0,4 мм. На верхушке располагается единичное эллипсоидальное или веретеновидное утолщение, очевидно, являющееся спорангием (вместилищем спор). Длина его 1,2 мм при ширине около 0,8 мм. К сожалению, сохранность побегов, замещенных за многие миллионы лет лимонитом (гидроокислами железа), исключает возможность детальных исследований с привлечением микроскопии. И спорангии, и сами побеги имеют внешние покровы, отличающиеся по консистенции (плотности и интенсивности окраски) от остальной части растения. Наличие проводящих тканей не установлено.

Как легко увидеть из приведенного описания, волховиелла представляла собой очень примитивное растение, сочетавшее внешние признаки и риниофитов вроде упоминавшегося тортиликаулиса, и некоторых современных лишайников, например, известной любителям ботаники кладонии. Конечно, данных о строении волховиеллы слишком мало для того, чтобы с уверенностью говорить о ее принадлежности к высшим растениям. Но остатки найдены в отложениях с признаками субаэрального происхождения, а наличие у этого растения плотных покровов свидетельствует в пользу того, что оно могло произрастать в наземных условиях.

Вообще говоря, для достоверного отнесения ископаемого остатка к древнейшим высшим растениям необходимо зафиксировать присутствие таких признаков, как наличие спор с трехлучевым рубцом, проводящей системы, разделения на ткани и присутствие эпидермиса с устьицами. К сожалению, даже у наиболее хорошо изученных позднесилурийских и девонских риниофитов многие из перечисленных выше признаков остаются неизвестными.

Примитивность строения волховиеллы, вместе с ее исключительно большой древностью, указывает на то, что она располагается где-то в самом основании древа наземных растений.

Каким же образом происходил процесс освоения растениями суши и с какими другими событиями в истории биосферы Земли он был сопряжен?

В архейскую эру (3800(?) - 2500 млн. лет назад) - первую в геологической истории нашей планеты - континенты, скорее всего, были безжизненными, однако уже в протерозое (2600 - 542 млн. лет назад), после появления первых прокариотных организмов - цианобионтов, их колонии могли развиваться не только в морях и океанах докембрия, но и в условиях суши, в понижениях, увлажнявшихся после выпадения атмосферных осадков. Возможно, именно в последних, на первых размягченных и обогащенных органическим веществом субстратах начали формироваться наземные сообщества, состоявшие из бактерий, водорослей и грибов, образовывавших тесные симбиотические связи. Здесь, по-видимому, появились лишайники, сохраняющие свои "спартанские" жизненные предпочтения и по сей день.

Процесс развития первых наземных сообществ был тесно связан с формированием первых почв, причем взаимодействие последних и бактериально-водорослево-грибных сообществ было, по моему мнению, системой с обратной связью. Развитие почв способствовало расширению архаического разнообразия таксонов, входивших в состав только что образовавшихся наземных сообществ, а жизнедеятельность их элементов обогащала первичные почвы различными биогенами, накопление которых в конечном счете привело к образованию гумусированного слоя - генетического почвенного горизонта "A". Механическое и химическое разрушение изначально скальных или кластических (обломочных) субстратов обусловило формирование второго, нижележащего генетического горизонта "B". Эта взаимосвязанная и взаимозависимая пара (почва - растительное сообщество), вероятно, появилась не позднее начала палеозойской эры, в кембрийском или начале ордовикского периода.

Однако в становлении наземной растительности не могли не принять участие и сугубо морские водорослевые сообщества, произраставшие в условиях сублиторали и литорали, при периодических осушениях, обусловленных приливами и отливами. В конце протерозоя и в начале палеозоя базовое разнообразие водорослей уже сформировалось. Скорее всего, именно у тех водорослей, что располагались на литорали и испытывали на себе безжалостное действие прямых солнечных лучей и иссушающего ветра, появились первые плотные покровы, впоследствии преобразовавшиеся в защитную полимерную пленку - кутикулу. Такие формы, в общем-то водорослевые по своей макроморфологии, но с уже исключительно хорошо развитыми внешними покровами, известны из девонских отложений - это роды Orestovia, Bitelaria, Rhytidophyton, Spongiophyton и некоторые другие. Одни палеоботаники относят их к водорослям, другие - к самым примитивным высшим растениям, систематическое положение которых еще окончательно не определено. Именно эволюционные эксперименты в формировании у водорослей плотных наружных покровов привели к окончательному заселению литорали, завершившемуся в ордовике - начале силура. Одним из таких колонистов, осваивавшим временно осушаемые прибрежные районы ордовикских морей, была волховиелла.

Что было дальше? По моему мнению, уже в силурийском периоде произошло совмещение первичных наземных бактериально-водорослево-грибных сообществ, подготовивших формирование первых почв, и литоральных водорослевых сообществ, в которых к этому моменту уже присутствовали растения, находившиеся практически в пограничном физиологическом состоянии между водорослями и настоящими высшими растениями, способные произрастать в условиях суши, с плотными покровами, разделением побегов на ткани и размножающиеся спорами. Дальнейшая эволюция обоих сообществ протекала синхронно, со взаимными таксономическими обменами, возможно, сопровождавшимися трансдукционной интрогрессией, т.е. обменом генетическим материалом не в процессе размножения, а за счет параллельного переноса генов вирусами. Это подхлестнуло эволюционные процессы развития и самих растений, и формирования первых, в полном смысле наземных растительных сообществ, осуществившемся в конце силура - начале девона, т.е. около 420 - 410 млн. лет назад.

Два побега волховиеллы, сохранившиеся рядом с фрагментом головною панциря трилобита
Два побега волховиеллы, сохранившиеся рядом с фрагментом головною панциря трилобита (Xenasaphus devexus).

Детальная прорисовка образца волховиеллы
Детальная прорисовка образца волховиеллы. На верхушках побегов видны эллиптические спорангии, а на поверхности побегов - спиральные утолщения.

Скопление панцирей трилобитов
Скопление панцирей трилобитов (Xenasaphus devexus).

Такими 150 лет назад палеоботаники представляли первые наземные растения
Такими 150 лет назад палеоботаники представляли первые наземные растения. Psilophyton princeps Dawson, реконструированный англичанином Досоном в 1859 г. по находкам из нижнего девона в Канаде.

Протобаринофитон Обручева
Протобаринофитон Обручева (Protobarinophyton obrutschevii Ananiev) девонского периода - вполне сформированное высшее наземное растение, один из видов, произраставших в первых "протолесах", появившихся на нашей планете в результате естественного отбора (по А. Ананьеву, 1957 г.).

Современные лишайники
Современные лишайники, относящиеся к роду кладония (Cladonia), позволяющие взглянуть сквозь мглу времен на первые наземные растительные сообщества.

Одно из древнейших наземных растений куксония
Одно из древнейших наземных растений куксония (Cooksonia crassiparietilis Jurina), найденное в нижнедевонских отложениях Центрального Казахстана. Куксония дает представление о строении древнейших наземных растений. Хорошо видны вильчато разделенные безлистные побеги с одиночными эллиптическими спорангиями, сидящими на концах веточек.

Схема формирования первых наземных растительных сообществ
Схема формирования первых наземных растительных сообществ: AR - архейская эра, PR - протерозойская эра, Є - кембрийский период, O - ордовикский период, S - силурийский период, D - девонский период.

 

Словарь терминов

Сублитораль - зона морского дна, относящаяся к шельфу.

Литораль - зона морского дна, затопляемая во время прилива и осушаемая при отливе.

Палеозой (542 - 251 млн. лет назад) - одна из групп общей стратиграфической шкалы и соответствующая ей эра геологической истории. Включает 6 геологических систем: кембрийскую (542 - 488,3 млн. лет назад), ордовикскую (488,3 - 443,7), силурийскую (443,7 - 416), девонскую (416 - 359,2), каменноугольную (359,2 - 299) и пермскую (299 - 251 млн. лет назад).


Доктор геолого-минералогических наук Сергей НАУГОЛЬНЫХ, Геологический институт РАН

Авторские права на статьи принадлежат их авторам
Проект компании Kocmi LTD